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Postharvest Changes in Weight Loss and Quality of Cactus Pear

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Description

Cactáceas 52

5/23/07

1:30 PM

Cactáceas 52

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1:30 PM

CACTÁCEAS Y SUCULENTAS MEXICANAS Volumen 52 No

Consejo Editorial Anatomía y Morfología Dra

Teresa Terrazas Colegio de Posgraduados Ecología Dr

Arturo Flores – Martínez Escuela Nacional de Ciencias Biológicas,

IPN Etnobotánica Dr

Javier Caballero Nieto Jardín Botánico IB – UNAM Evolución y Genética Dr

Luis Eguiarte Instituto de Ecología,

UNAM Fisiología Dr

Oscar Briones Instituto de Ecología A

Florística Dra

Raquel Galván Escuela Nacional de Ciencias Biológicas,

IPN Química Dra

Kasuko Aoki UAM – Xochimilco Sistemas Reproductivos Dr

Francisco Molina F

Instituto de Ecología Campus Hermosillo,

UNAM Dr

Jafet Nassar Instituto Venezolano de Investigación Científica Taxonomía y Sistemática Dr

Fernando Chiang Instituto de Biología,

UNAM Dr

Roberto Kiesling Instituto Darwinion,

Argentina Editores Dr

Jordan Golubov UAM – Xochimilco Dra

María C

Mandujano Sánchez Instituto de Ecología,

UNAM Asistentes editoriales Biól

Gisela Aguilar Morales M

Mariana Rojas Aréchiga Instituto de Ecología,

UNAM Diseño editorial,

versión electrónica e Impresión Gráfica,

Creatividad y Diseño,

Se imprimieron 1000 ejemplares,

Enero de 2007 SOCIEDAD MEXICANA DE CACTOLOGÍA A

Presidenta Fundadora Dra

Helia Bravo –Hollis † Presidenta Araceli Gutiérrez de la Rosa Vicepresidente Alberto Pulido Aranda Tesorero Omar González Zorzano Secretaria Samantha Mendoza Moreno Bibliotecario Raymundo García A

Fotografía de portada: Fouquieria fasciculata Foto: Jerónimo Reyes Santiago

Cactáceas y Suculentas Mexicanas es una revista trimestral de circulación internacional,

publicada por la Sociedad Mexicana de Cactología A

su finalidad es promover el estudio científico y despertar el interés en esta rama de la botánica

El contenido de los artículos es responsabilidad exclusiva de los autores

Se autoriza su reproducción total o parcial siempre y cuando se cite la fuente

La revista Cactáceas y Suculentas Mexicanas se encuentra registrada en los siguientes índices: CAB Abstracts,

Periodica y Latindex

The journal Cactáceas y Suculentas Mexicanas is a publication of the Mexican Society of Cactology,

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México,

mx/laboratorios/dinamica_de_poblaciones/cacsucmex/ cacsucmex_main

html La Sociedad Mexicana de Cactología,

agradece el financiamiento a suscriptores y donativos por productos de divulgación que genera la sociedad

Cactáceas 52

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Volumen 52 No

1 enero

C o n t e n i d'o

Propagación de la especie en peligro de extinción Echeveria laui con fines de conservación Piña-Poujol,

Valverde,Teresa y Reyes-Santiago,

Jerónimo

Nomenclatura de Digitostigma caput-medusae (Cactaceae) Kiesling,

Roberto

Reseña: Agave

Mezcales y diversidad

Larson,

Jorge (coordinador) Eguiarte Fruns,

Fouquieria fasciculata (Wild

Araceli

C o n t e n t s

Propagation of the endangered species Echeveria laui with conservation purposes Piña-Poujol,

Valverde,Teresa y Reyes-Santiago,

Jerónimo

Nomenclatural status of Digitostigma caput-medusae (Cactaceae) Kiesling,

Roberto

Book review: Agave

Mezcales y diversidad

Larson,

Jorge (coordinador) Eguiarte Fruns,

Fouquieria fasciculata (Wild

Araceli

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Propagación de la especie en peligro de extinción Echeveria laui con fines de conservación Piña-Poujol,

Valverde,Teresa1* y Reyes-Santiago,

Jerónimo2

Resumen Se analizaron diferentes condiciones de propagación para Echeveria laui,

una especie en peligro de extinción

Se realizaron experimentos de germinación,

propagación vegetativa y crecimiento de plántulas

Para la germinación,

los factores evaluados fueron: sustrato,

y fuente y edad de las semillas

Para el crecimiento de las plántulas y la propagación vegetativa,

se utilizaron diferentes niveles de nutrientes y radiación lumínica

Además,

se realizó un ensayo de reintroducción de plántulas de dos tamaños y en distintos sitios (con y sin nodriza) en condiciones naturales y se evaluó su sobrevivencia

La germinación de E

laui se vio afectada por la temperatura,

la luz y la edad de las semillas

El crecimiento de las plántulas fue menor en la sombra,

pero no se vio afectado por la adición de nutrientes

La propagación vegetativa mostró poca sensibilidad a los tratamientos aplicados

Las plántulas reintroducidas sobrevivieron mejor cuando se sembraron bajo nodrizas

Palabras clave: Ambientes áridos,

Crecimiento de plántulas,

Crassulaceae,

Germinación,

Propagación vegetativa,

Reintroducción

Abstract We explored different means for the propagation of Echeveria laui,

a species considered as threatened by the Mexican Environmental Agency

We carried out seed germination experiments,

as well as vegetative propagation and seedling growth experiments

The factors evaluated in the germination experiments were substrate,

Regarding seedling growth and vegetative propagation,

we tested the effect of different levels of nutrients and light

Additionally,

we introduced to the field six-month old seedlings of two different sizes and in two different microsites (under a nurse plant and in the open) and evaluated their survival probabilities after one month

The germination of E

laui seeds was more successful at constant temperatures (25oC),

and with recently collected seeds (less than 6 months old)

Seedling growth rate was highest under full sunlight and was not affected by nutrient addition

The success of vegetative propagation (from leaves) did not show a clear response to the treatments applied

The introduced seedlings showed a higher survival (60%) when planted under a nurse plant,

Key Words: Arid environments,

Crassulaceae,

Germination,

Reintroduction,

Seedling growth,

Vegetative propagation

Grupo de Ecología de Poblaciones,

Departamento de Ecología y Recursos Naturales,

Facultad de Ciencias,

Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)

Ciudad Universitaria,

México D

Instituto de Biología,

Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)

Ciudad Universitaria,

México D

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Introducción En 1974 Alfredo Lau colectó una planta del género Echeveria (Crassulaceae) que,

consideró como una especie aún no descrita

Posteriormente,

Reid Morán y Jorge Meyrán describieron a la especie y le dieron el nombre de Echeveria laui (Morán y Meyrán 1976)

Desde ese entonces,

esta planta ha sido sujeto de colecta y comercialización de ejemplares,

debido a su notable belleza y a su abundancia y distribución extremadamente restringidas

Por estas razones,

actualmente la Norma Oficial Mexicana de especies amenazadas le asigna la categoría de en peligro de extinción (NOM059-SEMARNAT-2001)

Se conocen en la actualidad sólo tres poblaciones de esta especie en la región de Quiotepec,

y las tres son poco numerosas (J

Al igual que Echeveria laui,

muchas otras especies de plantas se encuentran en peligro de extinción a raíz de la crisis ambiental actual

En muchas ocasiones esto ha sido provocado por la sobrecolecta de ejemplares o por la pérdida de su hábitat,

lo cual ha llevado a la disminución y/o desaparición de muchas de sus poblaciones,

haciéndolas más susceptibles ante las fluctuaciones ambientales y demográficas (Rabinowitz 1981

Weller 1990

Primack 1993

Gaston 1994

Hunter 1996)

Ante este panorama,

se hace necesario implementar proyectos que coadyuven a la conservación de estas especies

Un elemento fundamental de las actividades de conservación de las especies que se encuentran en peligro de extinción es su propagación (Sánchez et al

así como la reintroducción de los individuos propagados ex-situ a su hábitat natural,

pacios en donde las condiciones permitan el establecimiento de nuevas poblaciones (Toledo 1988

Hunter 1996

Sarrazin & Barbault 1996

Toledo 1998)

El presente trabajo pretende brindar elementos para la conservación de Echeveria laui,

al evaluar las condiciones necesarias para su propagación

A través de este estudio buscamos generar una propuesta de propagación sistemática de la especie que esté sustentada en la investigación de aspectos básicos de sus características ecológicas,

particularmente de la germinación,

el crecimiento y el establecimiento de plántulas y que a la vez permita la reproducción de la técnica para la obtención eficiente de individuos

Con base en lo anterior se llevaron a cabo experimentos que evaluaron el efecto de factores como la radiación lumínica,

el sustrato y el origen de semillas sobre la germinación

se evaluó el efecto de los nutrientes y la radiación lumínica sobre el crecimiento de plántulas y de renuevos generados por propagación vegetativa

se evaluó el efecto del micrositio

Ejemplar adulto de Echeveria laui en la población estudiada

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abierto) y del tamaño inicial de las plántulas sobre el éxito de establecimiento en un ensayo de reintroducción

Se pretende que la información obtenida a partir de dichos experimentos sea de utilidad para propagar a esta especie y así poder obtener especímenes de E

reintroducción o restauración

De esta forma,

se puede contribuir a mantener y conservar las poblaciones silvestres,

contextualizando desde el punto de vista ecológico el conocimiento generado

Material y Métodos a) La especie en estudio: El género Echeveria cuenta con cerca de 143 especies,

de las cuales 117 están representadas en nuestro país,

principalmente en los estados de Hidalgo,

Puebla y Oaxaca (Walther 1972)

En la Reserva de la Biosfera de TehuacánCuicatlán (Puebla y Oaxaca) se distribuyen aproximadamente 35 especies,

siendo ésta la región en donde el género alcanza su más alta diversidad (Morales et al

Echeveria laui presenta un crecimiento arrosetado (Foto 1)

con hojas suculentas y raíces poco desarrolladas

El tallo,

que no se ramifica y que se mantiene oculto debajo de las hojas secas persistentes,

puede medir hasta 10 cm de longitud

Una roseta adulta puede medir entre 12 y 17 (-30) cm de diámetro y presentar 30 a 50 (-100) hojas

Las hojas son abovadas,

de redondeadas a anchamente obtusas y subapiculadas

son cerosas y presentan una coloración blanquecina a rosada (Morán & Meyrán 1976)

Esta planta generalmente se establece bajo la sombra de arbustos bajos

y sobre pendientes orientadas hacia el norte (Walther 1972)

Echeveria laui se puede propagar vegetativamente a partir de las hojas que,

pueden generar raíces adventicias a partir los meristemos axilares

Las inflorescencias,

es común que cada planta reproductiva presente dos tallos florales,

cada uno de 6 a 10 cm de longitud

Se ha reportado que las semillas de las especies de este género suelen ser de vida corta y se dispersan mecánicamente de manera gradual al caer la inflorescencia (Walther 1972)

Las flores presentan nectarios,

lo que determina su interacción con polinizadores,

b) El sitio de estudio: La colecta de las semillas y la introducción de plántulas se llevó a cabo en una población de Echeveria laui cercana al poblado de San Juan Quiotepec,

que se localiza en la región de Tehuacan-Cuicatlán

Esta zona presenta una vegetación de tipo bosque tropical caducifolio (Rzedowski 1978),

en transición hacia un matorral xerófilo (Foto 2)

La vegetación presenta de 1

Esta población de E

laui tiene poco menos de 300 individuos y se ubica en una ladera pronunciada orientada hacia el norte,

cerca del cauce del río Salado

Algunas de las especies comunes en esta localidad son Agave kerchovei,

Agave macroacanta,

Plumeria rubra,

Ceiba parvifolia,

Hechtia donell-smithii,

Bursera sp

Escontria chiotilla,

Myrtillocactus geometrizans,

Neobuxbaumia tetetzo,

Pachycereus weberi,

Opuntia pilifera,

Acacia cochliacantha,

Cercidium praecox y Selaginella sp

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c) Experimentos de germinación: Las semillas de Echeveria laui obtenidas de diferentes fuentes (según se detalla más adelante) se pusieron a germinar en cajas de Petri de plástico,

en diferentes sustratos humedecidos con agua destilada

En cada caja se sembraron 20 semillas y se hicieron cinco (en algunos casos cuatro) repeticiones por prueba

Los experimentos se revisaron diariamente para contar el número de semillas germinadas y tuvieron una duración de 40 días (Foto 3)

Las variables de respuesta que se analizaron fueron el porcentaje final de germinación y la velocidad de germinación evaluada a través del índice de velocidad de Kotowski:

CV = [ ∑ni / ∑(niti) ] × 100 donde CV = coeficiente de velocidad,

ni = número de semillas germinadas el día i,

ti = número de días desde la siembra (González-Zertuche et al

Los factores cuyo efecto sobre la germinación se analizó fueron los siguientes: i) Efecto del sustrato y del origen de las semillas

Se siguió un diseño factorial en el que se utilizaron semillas de dos diferentes orígenes: semillas obtenidas a partir de cruzas manuales realizadas en plantas de invernadero y semillas provenientes de la población natural ubicada en el sitio de estudio

en ambos casos las semillas tenían de 2 a 3 meses de edad

Además,

las cajas de Petri se prepararon con tres tipos de sustrato: papel filtro,

tierra de la localidad y tierra negra

Las semillas se pusieron a germinar en una cámara de germinación a 25°C constantes,

con una luminosidad (radiación fotosintéticamente activa

Para esta

prueba también se pusieron a germinar semillas de ambas fuentes que se mantuvieron cubiertas con papel aluminio a lo largo de todo el experimento,

utilizando un sustrato de papel filtro

Esto último tenía el objetivo de analizar si las semillas de E

laui son fotoblásticas (es decir,

si su germinación se ve afectada por la luz

En las pruebas de germinación que se describen en las siguientes secciones también se utilizó papel de aluminio para generar el tratamiento de oscuridad

ii) Efecto de la temperatura y del origen de las semillas sobre la germinación

El experimento siguió un diseño factorial en el que se utilizaron semillas de dos fuentes (del invernadero y del sitio de estudio,

al igual que en el inciso anterior),

bajo tres condiciones de temperatura: dos temperaturas constantes,

y una condición de temperatura fluctuante (18 oC – 32 oC)

En todos los casos se utilizó un fotoperiodo de 12:12

las horas de oscuridad coincidieron con la temperatura baja y las horas de luz con la alta

La luminosidad de las cámaras de germinación (RFA) fue de 8

10 y 10

de 25 oC y de temperatura fluctuante,

Adicionalmente,

en cada condición de temperatura se pusieron a germinar semillas de ambos orígenes en cajas cubiertas con papel aluminio

Las semillas que se utilizaron para este experimento tenían de 2 a 3 meses de edad

iii) Efecto de un tratamiento pregerminativo con agua bidestilada y de la edad de las semillas

Se hizo un experimento factorial en el que se utilizaron semillas de diferentes edades: semillas de 6 meses de edad provenientes de la población del sitio de es-

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La selva baja caducifolia de Quiotepec,

Oaxaca,

hábitat natural de Echeveria laui

colectadas en septiembre del 2001,

y semillas de 4 años de edad colectadas en esa misma localidad en el año de 1997

El segundo factor fue la presencia o ausencia de un tratamiento pregerminativo que consistió en sumergir las semillas en agua bidestilada durante 15 minutos antes de sembrarlas

Las semillas se colocaron en una cámara de germinación a 25 oC constantes,

Además,

estos mismos tratamientos se aplicaron a semillas que se pusieron a germinar en cajas de Petri cubiertas con papel aluminio

Los resultados de los experimentos de germinación se analizaron mediante pruebas de ANOVA de dos vías,

para evaluar el efecto de los factores experimentales sobre el porcentaje final de germinación y sobre el coeficiente de velocidad de Kotowski

Los porcentajes finales de germinación se transformaron a arcoseno con el objeto de cumplir con el supuesto de normalidad

tas nuevas a partir de sus meristemos axilares (Foto 4)

En este experimento se buscó evaluar el efecto de diferentes condiciones de luz y nutrientes sobre la capacidad de las hojas de formar estos renuevos

Debido a lo destructivo de este método de propagación,

que implica desprender hojas de individuos juveniles,

se sembraron sólo siete hojas en cada uno de los cuatro tratamientos aplicados

Las hojas se obtuvieron a partir de tres individuos cultivados en el invernadero del Jardín Botánico de la UNAM por Jerónimo

d) Propagación vegetativa: Las hojas de los individuos juveniles de Echeveria laui tienen la capacidad de retoñar y forman rose-

Semillas de Echeveria laui en proceso de germinación

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Cada hoja se colocó en una maceta de 8 × 8 cm con un sustrato de tierra negra con una ligera capa superficial de agrolita

las hojas se pusieron directamente sobre la superficie de este sustrato y se sometieron a un experimento factorial con dos condiciones de intensidad lumínica: 1) bajo luz directa (RFA = 88

Además,

se aplicaron dos niveles de nutrientes: ausencia y presencia (riegos mensuales con una solución del fertilizante Peters 9N-45P-15K,

Las hojas se regaron con agua destilada una vez por semana utilizando un aspersor,

aplicando siete aspersiones por maceta en las plantas bajo la malla de sombra y 14 aspersiones en las plantas sometidas a la luz directa

Las macetas se mantuvieron en estas condiciones durante 287 días,

iniciando el 11 de febrero del 2002

Durante estos meses se llevaron a cabo mediciones semanales del crecimiento de las rosetas producidas por las hojas (diámetro mayor) y observaciones sobre la presencia de raíces (Foto 5)

Los resultados de este experimento se analizaron estadísticamente por medio de un ANOVA de dos vías

Propagación vegetativa: formación de una roseta a partir de hojas de Echeveria laui

Propagación vegetativa: formación de raíces a partir de hojas de Echeveria laui

para evaluar el efecto de la intensidad lumínica y la adición de nutrientes sobre los diámetros finales de las rosetas

Además,

se llevó a cabo otro ANOVA para evaluar el efecto de estos mismos factores sobre el tiempo de aparición de las rosetas (logaritmo natural del número de días)

e) Crecimiento de plántulas: Para llevar a cabo este experimento,

se utilizaron las plántulas obtenidas a partir de los experimentos de germinación antes mencionados

Se obtuvieron 192 plántulas que se repartieron en ocho tratamientos (24 plántulas por tratamiento)

Se utilizó un experimento factorial con dos factores,

siguiendo el mismo diseño del inciso anterior,

aunque el factor nutrientes en este caso contó con cuatro niveles: un nivel sin nutrientes (riego sólo con agua corriente) y tres niveles aplicando 1 ml de solución de Peters a diferentes concentraciones una vez al mes (0

75 g/l,

Todas las plántulas se regaron con agua corriente semanalmente para asegurar que no sufrieran ninguna limitación en su crecimiento por ausencia de humedad

El crecimiento de las plántulas se siguió

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a partir del 9 de diciembre del 2002,

a través de mediciones mensuales de sus diámetros

Los resultados de este experimento se analizaron mediante un ANOVA de dos vías para evaluar el efecto de la luz y los nutrientes sobre los diámetros finales de las plántulas

f) Reintroducción: Las plántulas que estuvieron sometidas a los diferentes tratamientos de crecimiento descritos,

se llevaron al campo a la localidad de Quiotepec en junio del 2003,

para reintroducirlas y evaluar de manera preliminar el éxito a corto plazo de este tipo de esfuerzos de conservación

Primero se “aclimataron” 100 plántulas en el invernadero durante un mes,

reduciendo la frecuencia y cantidad de riego y sometiéndolas a radiación solar directa

Las plántulas,

cuyo diámetro de la roseta varió de 0

se clasificaron de manera cualitativa en dos categorías de tamaño: grandes y pequeñas

Las plántulas de cada clase de tamaño se sembraron en el campo en dos condiciones: bajo la sombra de una nodriza (Agave sp

Se introdujeron cinco plántulas en cada una de cinco repeticiones por categoría de tamaño y condición lumínica

La variable de respuesta evaluada fue el porcentaje de sobrevivencia (transformado a arcoseno) al cabo de un mes del trasplante,

el cual se analizó mediante un ANOVA de dos vías para evaluar el efecto del micrositio y la categoría de tamaño de las plántulas

Resultados a) Experimentos de germinación: En ningún caso se obtuvo germinación cuando

las semillas se mantuvieron en oscuridad,

ni tampoco cuando se colocaron en la cámara de germinación a temperatura fluctuante (18-32 oC)

Por otro lado,

los experimentos que se llevaron a cabo con semillas de más de 6 meses de edad (ver inciso iii en Materiales y Métodos) mostraron una germinación muy pobre (menor al 10%),

por lo que no se presentarán los resultados detallados de este experimento

Estos resultados en conjunto muestran que las semillas de E

laui presentan un fotoblastismo positivo estricto (es decir,

que dependen de la presencia de luz para germinar) y comienzan a perder su viabilidad a los pocos meses después de la colecta

En el experimento en el que se utilizaron diferentes sustratos y fuentes de semillas,

se observó que ni el origen de las semillas,

ni el tipo de sustrato tuvieron efectos significativos sobre el porcentaje final de germinación (F1,24 = 3

F2,24 = 0

aunque se observó una tendencia hacia un mayor porcentaje de germinación en semillas procedentes de plantas cultivadas en comparación con las semillas provenientes del campo (Fig

La velocidad de germinación (que se evaluó a través del coeficiente de Kotowski,

el cual puede tomar valores entre 0 y 1) se vio afectada significativamente tanto por el origen de las semillas (F1,24 = 6

como por el sustrato (F2,24 = 32

El mayor valor de velocidad de germinación se obtuvo en semillas obtenidas de plantas cultivadas y sembradas en tierra de la localidad (0

mientras que el menor valor fue el de las semillas obtenidas de plantas cultivadas en invernade-

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ro pero sembradas sobre papel filtro (0

Las semillas sembradas sobre tierra negra también mostraron valores relativamente altos de velocidad de germinación,

independientemente de su origen (0

1118 y 0

para semillas obtenidas del campo y del invernadero,

En el experimento en el que se probó el efecto de la temperatura con semillas de diferentes orígenes,

se obtuvo que tanto la temperatura (F1,16 = 38

00001),

como la procedencia de las semillas (F1,16 = 14

Los mayores porcentajes de germinación se obtuvieron a 25 oC

En las semillas provenientes de la colecta de campo la temperatura de 18 oC resultó poco favorable,

alcanzándose un porcentaje final de germinación de apenas 8% (Fig

Asimismo,

la temperatura tuvo un efecto significativo sobre la velocidad de

mientras que ni el origen de las semillas (F1,16 = 2

ni la interacción entre temperatura y origen (F1,16 = 0

La velocidad de germinación fue mayor cuando las semillas se mantuvieron a 25 °C (CV = 0

0461 y 0

respectivamente) en comparación con el tratamiento de 18 °C (CV = 0

0391 y 0

b) Propagación vegetativa: Se evaluó el efecto de los tratamientos sobre tres variables de respuesta: el diámetro final de las rosetas surgidas de las hojas,

la proporción de hojas sembradas que presentaron rebrotes (ya sea en forma de raíz o en forma de roseta) y el tiempo transcurrido para que surgieran las rosetas

Con respecto al diámetro de las rosetas al final del experimento

70 Inver

Negra 20 10 0 0

Tiempo (días)

FIGURA 1

Porcentaje acumulado de germinación de las semillas de Echeveria laui de diferentes orígenes (i

semillas de campo y semillas obtenidas del invernadero = Inver

) y sobre diferentes substratos experimentales (P

local = tierra de la localidad y T

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no se encontró un efecto significativo ni de la intensidad lumínica (F1,24 = 0

ni de la cantidad de nutrientes (F1,24 = 0

así como tampoco de la interacción entre ambos factores (F1,24 = 1

El diámetro promedio de las rosetas fluctuó entre 1

Con respecto al porcentaje de las hojas plantadas que tuvieron rebrote (ya sea en forma de rosetas o de raíces),

los resultados mostraron que el tratamiento más exitoso fue el de luz directa con nutrientes: el 67% de las hojas sometidas a este tratamiento produjeron rebrotes,

tanto en forma de raíz como de roseta (Fig

En condiciones de sombra se favoreció en mayor proporción el surgimiento de raíces,

mente de la adición de nutrientes

Debido a la limitación en el número de hojas utilizadas y al diseño experimental,

no fue posible realizar un análisis estadístico con estos datos para evaluar la significancia de estos resultados

No obstante,

los porcentajes que se presentan en la Fig

En cuanto al número de días transcurridos hasta la aparición de los primeros rebrotes de rosetas,

el análisis estadístico no encontró un efecto significativo ni de la radiación lumínica (F1,24 = 0

ni de los nutrientes (F1,24 = 0

así como tampoco de la interacción entre ambos factores (F1,24 = 1

A pesar de que hubo una tendencia hacia una mayor velocidad de producción de los

60 Inver

18°C 50

Campo 18°C Inver

Campo 25°C 30 20 10

Tiempo (días)

FIGURA 2

Porcentaje acumulado de germinación de las semillas de Echeveria laui de diferentes orígenes (i

semillas de campo y semillas obtenidas de plantas cultivadas en el invernadero) y bajo diferentes temperaturas constantes (18 y 25 oC)

Letras diferentes indican que existen diferencias significativas entre tratamientos (P < 0

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Luz / con nutr

Sombra / sin nutr

Sombra / con nutr Roseta

Tratamientos

Tratamiento

Sombra / con nutr

Sombra / sin nutr

Luz / con nutr

Luz / sin nutr

Tiempo (días) FIGURA 3

A) Porcentajes de las hojas de Echeveria laui que produjeron rebrotes en forma de raíz y en forma de roseta en cada uno de los tratamientos

B) Tiempo promedio (en días) que tardaron en aparecer los rebrotes de roseta en cada tratamiento

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rebrotes en los tratamientos sin nutrientes (Fig

la amplia variabilidad de los datos y el reducido tamaño de muestra impidieron obtener resultados más concluyentes

las plántulas de la categoría pequeña fue de 1

mientras que el de la categoría grande fue de 1

Discusión c) Crecimiento de plántulas: Se analizó el crecimiento a través del tamaño que presentaron las plántulas (diámetro de las rosetas) al final del experimento

Se encontró un efecto significativo de la luz sobre esta variable (F1,184 = 157

pero no de los diferentes niveles de nutrientes utilizados (F3,184 = 0

ni de la interacción entre ambos factores (F3,184 = 0

Las plántulas que crecieron bajo la luz directa alcanzaron un mayor tamaño que las que crecieron bajo la malla de sombra,

independientemente de los diferentes tratamientos de nutrientes a los que estuvieron sometidas (Fig

d) Reintroducción: El tipo del micrositio en el que se introdujeron las plántulas (con o sin nodriza) tuvo un efecto significativo sobre su supervivencia (F1,16 = 9

las plántulas que se plantaron bajo la protección de una nodriza presentaron los porcentajes de supervivencia más altos (40% para plántulas pequeñas y 60% para plántulas grandes),

mientras que en los sitios abiertos la supervivencia fue del 20% para las plántulas grandes y del 0% para las pequeñas

A pesar de que en ambos micrositios los porcentajes más altos de supervivencia correspondieron a las plántulas de mayor tamaño,

el efecto de la categoría de tamaño no fue significativo (F1,16 = 2

ni tampoco la interacción entre micrositio y categoría de tamaño (F1,16 = 0

El diámetro promedio de

Los resultados de los experimentos realizados brindan pautas fundamentales en cuanto a cómo propagar a E

laui en condiciones controladas y ofrecen información muy relevante para comprender su proceso de establecimiento en el campo

Las semillas de esta especie son fotoblásticas estrictas

El fotoblastismo positivo frecuentemente se presenta en semillas pequeñas,

cuya germinación se verá favorecida sólo si éstas están cerca de la superficie del suelo

al no tener una amplia disponibilidad de reservas energéticas debido a lo reducido de su tamaño,

las plántulas provenientes de estas semillas podrán emerger con rapidez para iniciar la fotosíntesis (Smith 1982

Hartmann 1997)

Curiosamente,

nuestros resultados muestran que las semillas de E

laui parecen verse afectadas negativamente por las fluctuaciones de temperatura,

cuando en condiciones naturales la temperatura fluctúa marcadamente entre día y noche

Por otro lado,

sabemos que se ha logrado germinar esta especie en condiciones de invernadero,

donde la temperatura necesariamente fluctúa (Jerónimo Reyes,

Manuel Uribe,

Lo anterior nos hace pensar que la nula germinación observada en la cámara de germinación con temperaturas fluctuantes haya tenido que ver más con las condiciones lumínicas o de aeración que con la temperatura

Sin embargo,

estos resultados también podrían indicar que la germina-

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Diámetro mayor (cm)

5 a a a a

Tiempo (días)

FIGURA 4

Incremento del diámetro de las plántulas de Echeveria laui bajo diferentes condiciones de radiación lumínica (sol y sombra) y nutrientes (solución de Peters a 0

5 y 3 g/l,

Letras diferentes junto a los diámetros finales indican diferencias significativas entre tratamientos (P < 0

laui es sensible a la amplitud de las fluctuaciones térmicas y que,

la germinación estaría restringida a la temporada del año en la que las fluctuaciones de temperatura a lo largo del día sean menores,

lo cual ocurre durante el verano y coincide con la época de lluvias

En cuanto a las diferencias observadas entre las semillas colectadas en el campo y las semillas obtenidas de plantas de invernadero,

se plantea la hipótesis de que pudieran deberse a un efecto materno

Otros autores han detectado la presencia de diferencias en la germinabilidad de semillas provenientes de plantas madres que difieren en su vigor o que se encuentran sometidas a distintas condiciones ambientales (Bewley 1997

Rojas-Aréchiga et al

RojasAréchiga & Vázquez-Yanes 2000

Humphrey 2002)

Nuestros resultados muestran que las semillas de E

laui de diferentes orígenes alcanzaron porcentajes de germina-

ción equivalentes cuando se mantuvieron a 25 °C

Sin embargo,

cuando las semillas se mantuvieron a 18 °C,

las semillas de campo presentaron una germinación muy baja comparada con las obtenidas de plantas de invernadero (Fig

Aparentemente es común que el efecto materno sobre la germinabilidad de las semillas se haga evidente en lo referente a su respuesta ante la temperatura: las semillas suelen germinar mejor bajo las condiciones de temperatura a las que estuvo expuesta la planta madre (Bewley 1997

Humphrey 2002)

Estos resultados son relevantes para la propagación de esta especie con fines de conservación,

pues si se trabaja con semillas de diferentes orígenes,

éstas pudieran diferir en las condiciones de temperatura necesarias para lograr el máximo de germinación

En cuanto al sustrato más adecuado para germinar las semillas de E

nuestros resultados mostraron que en los tres tipos de

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sustratos probados se logró una germinación equivalente

Esto último no nos permite concluir,

que el tipo de sustrato no afecta el establecimiento,

pues probablemente las plántulas sean sensibles a aspectos relacionados con la textura del sustrato,

la cual determina su capacidad de retención de agua (Bewley & Black 1994

Bewley 1997)

En los ecosistemas áridos y semiáridos el factor más importante que afecta el establecimiento de plántulas es la disponibilidad de agua

Es importante,

que las plántulas puedan crecer rápidamente para lograr trascender esta fase temprana de gran vulnerabilidad

Hartmann (1997) recomienda que para obtener plántulas robustas y vigorosas se debe de utilizar una radiación lumínica de intensidad relativamente alta,

en especial si se busca utilizarlas para reintroducirlas,

pues el contacto con radiación de baja intensidad produce una reducción de la tasa fotosintética y la etiolación (ahilamiento) del tallo,

dando lugar a plantas poco vigorosas

Los resultados del experimento de crecimiento de plántulas de Echeveria laui coinciden con lo anterior,

pues las plántulas que crecieron bajo la malla de sombra alcanzaron un menor tamaño y una complexión menos robusta que las que crecieron bajo sol directo

En contraste,

la adición de nutrientes no provocó un aumento notable en el tamaño de las plántulas

La baja capacidad de respuesta ante condiciones de alta disponibilidad de recursos parece ser un comportamiento común de las plantas que han evolucionado en ambientes que naturalmente presentan suelos pobres en nutrientes,

dominados por especies tolerantes al estrés (Chapin 1980

Grime 1988

Grime & Campbell 1991

Wright et al

Dada la baja capacidad de respuesta de las plántulas de E

laui ante la presencia de nutrientes en el suelo,

se sugiere que se trata de una especie tolerante al estrés

Además de la propagación por semillas y plántulas,

que mostró ser altamente plausible en esta especie,

la propagación vegetativa a partir de hojas parece ser una opción conveniente,

por ser una técnica relativamente sencilla y muy exitosa en el corto plazo

Las rosetas que se producen a partir de hojas seccionadas contienen un reservorio energético considerablemente mayor que las plántula provenientes de semillas,

cuyos cotiledones son extremadamente pequeños

Debido a esto,

el establecimiento de las rosetas provenientes de hojas se da de manera más acelerada,

garantizando en mayor medida su establecimiento

Los resultados mostraron que ni la radiación lumínica,

ni la adición de nutrientes tuvieron un efecto significativo sobre la producción y el crecimiento de las rosetas obtenidas a través de esta técnica

Este resultado podría explicarse por la gran cantidad de reservas presentes en las hojas y la capacidad de asignarlas hacia el crecimiento de nuevas rosetas,

independientemente de la disponibilidad externa de recursos

Sin embargo,

la ausencia de una respuesta clara también pudo deberse al reducido tamaño de muestra (sólo se contó con 28 hojas,

siete para cada uno de los cuatro tratamientos)

Debido a lo destructivo de este método de propagación,

no fue posible trabajar con un número más elevado de hojas

Desde una perspectiva ecológica y evolutiva,

la reproducción sexual es de gran importancia debido a que es el proceso que mantiene la diversidad genética de las poblaciones,

mientras que la propagación ve-

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getativa es una forma de crecimiento que tiende a maximizar la adecuación de los genotipos ya establecidos (Williams 1975

Wilson 1979

Callaghan et al

La asignación diferencial de recursos a estas formas alternativas de propagación incide sobre la dinámica de las poblaciones,

así como en su evolución (Caswell 1985

Cook 1985)

En el caso de Echeveria laui,

la propagación vegetativa se da de manera natural a partir de la caída de hojas de las rosetas establecidas que,

al quedar en contacto con el suelo,

pueden producir raíces adventicias y nuevas hojas,

generando rosetas completas (observación personal)

Esto podría dar lugar a poblaciones con una baja variabilidad genética,

si el establecimiento a partir de semillas es un evento raro

Por esta razón,

la propagación vegetativa con fines de conservación en esta especie podría utilizarse preferentemente para producir ejemplares de venta y sólo en casos excepcionales para reintroducción y repoblación

En el presente trabajo se realizó una reintroducción piloto de plántulas para evaluar el efecto del micrositio y del tamaño de las plántulas sobre la supervivencia a corto plazo de los individuos de E

Los resultados mostraron que la presencia de una nodriza aumentó significativamente las probabilidades de supervivencia de los individuos

Para muchas especies suculentas de zonas áridas y semiáridas las nodrizas resultan fundamentales durante su proceso de establecimiento,

gracias a que reducen la exposición a la radiación solar y,

atenúan las altas temperaturas y reducen la pérdida de agua (Franco & Nobel 1989)

Por otro lado,

la probabilidad de supervivivencia a corto plazo de las plántulas de E

laui no mostró una relación con el diá-

al menos en el intervalo de tamaños evaluado

Es probable que el efecto del tamaño de las plántulas sea más notorio en individuos de estadios más tempranos,

o bien a lo largo de periodos de tiempo más prolongados,

particularmente durante el periodo seco del año,

como se ha mostrado en otros ensayos de reintroducción en ambientes xéricos (Rodríguez de la Vega 2003)

Consideraciones en torno a la conservación Para propagar a una especie en peligro de extinción,

a través de mecanismos de conservación ex situ (es decir,

cuando los individuos se separan de su hábitat natural para su preservación),

se deben considerar cuatro temas generales: (1) la conservación de un acervo genético adecuado (por ejemplo,

a través de bancos de germoplasma)

(2) la propagación y mantenimiento a largo plazo de ejemplares vivos

(3) la investigación a través de proyectos de propagación y reintroducción con el fin de conservar la mayor variabilidad genética posible

y (4) la educación ambiental,

para la cual los espacios ex situ constituyen una importante interfase de comunicación entre la ciencia y el público en general (Falk 1992)

La biología de la conservación ha ido reconociendo la importancia de la utilización de una amplia gama de prácticas ex situ para lograr las metas de conservación in situ

Por ejemplo,

muchos programas de manejo de flora silvestre utilizan en la actualidad jardines botánicos,

invernaderos y viveros para contrarrestar la extinción de especies silvestres (Guerrant 1992)

Por otro lado,

la propagación ex situ de algunas especies raras también puede contribuir a hacer

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de ellas un recurso con valor de mercado,

a la vez que se contribuya a su conservación

En el caso de E

laui y de muchas otras especies cuyas poblaciones naturales sufren de la colecta y el tráfico ilegal,

resulta evidente que existe un mercado potencial insatisfecho para la compra de ejemplares

La propagación ex situ y la venta controlada y legislada de los ejemplares resultantes podría reducir de manera efectiva la incidencia de colecta ilegal,

evitando que se vean afectadas las poblaciones naturales

Este tipo de actividad coadyuvaría a transformar los hábitos de consumo y a crear en la sociedad un concepto positivo en torno a la conservación,

en donde se generen beneficios tanto ecológicos como económicos en pro de un manejo sustentable de nuestros recursos naturales

Agradecimientos Agradecemos al Laboratorio Especializado de Ecología de la Facultad de Ciencias de la UNAM,

y al Jardín Botánico de la UNAM por la ayuda prestada

Agradecemos el apoyo técnico de Pedro Eloy Mendoza Hernández,

Mariana Hernández Apolinar y Marco Antonio Romero Romero

También damos las gracias a los miembros de la Sociedad de Cactología de México (Joel,

Enrique,

Edgar y David) por su participación en este proyecto

Una versión anterior de este trabajo fue cuidadosamente revisada por Consuelo Bonfil,

Eduardo Peters y Gabriel Olalde

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Nomenclatura de Digitostigma caput-medusae (Cactaceae) Kiesling,

Roberto1

El sorprendente descubrimiento de una nueva cactácea de México,

Digitostigma caput-medusae (Fotos 1 y 2),

descrita por sus descubridores,

Carlos G

Velazco Macias y Manuel Neváres de los Reyes,

en esta misma revista a finales de 2002,

se vio opacado por dos detalles nomenclaturales,

pero que invalidaban tanto el género como la especie

Dicha publicación consta de 11 páginas,

dando abundantes detalles de la morfología,

La descripción genérica cumple con la condición de tener una traducción al latín

sin embargo falta cumplir con otro requisito: no se menciona cual es la especie tipo de este nuevo género,

lo que es también exigencia del Código

Si bien es lógico,

que su única especie debe ser la especie tipo,

el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Greuter et al

no contemplaba esta posibilidad

por lo tanto el género nació inválido

La falta de validez de las descripciones no fue advertida ni por los editores y revisores del artículo,

ni por los numerosos botánicos y amateurs que con avidez leímos el interesante artículo sobre esta especie de sorprendente morfología

La novedad taxonómica

la extravagancia biológica que muestra la nueva especie,

detalles nomenclaturales mínimos pasaran inadvertidos

Sólo cuando el Dr

Kanchi Gandhi,

debió fichar esa especie para el Gray Index,

se advirtieron las deficiencias formales

Por otro lado también la especie resulta inválida porque carece de descripción latina (la única descripción latina es para el género)

Siempre se ha aceptado que la diagnosis latina puede ser solo una,

cuando el género incluye solamente una especie nueva,

pero debería decirse explícitamente “gen

o su equivalente en un idioma moderno (“género y especie nueva”)

Negar la validez de la especie por este detalle es sin duda una interpretación muy estricta de las reglas

El solo agregado de “

” hubiera obviado esta dificultad

En el interin,

y sin advertir la invalidez del género,

David R

considera que la afinidad con Astrophytum justifica su adscripción al mismo,

y realiza una nueva combinación: Astrophytum caput-medusae (Velazco & Nevárez) D

ubicándola en un nuevo subgénero de Astrophytum: Stigmatodactylus (Hunt 2003a)

Más adelante,

al ser advertido por Gandhi de estas dos deficiencias que invalidan las descripciones de Velasco Macias y Nevárez,

Hunt describió como nueva espe-

Instituto Darwinion Labardén 200 y Estanislao del Campo

B1642HYD

San Isidro

ARGENTINA

Correo e: [email protected]

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Jerónimo Reyes

Digitostigma caput medusae en floración

cie: Astrophytum caput-medusae D

simplemente con una breve diagnosis en latín y basándose en la publicación y tipo de los descubridores (Hunt 2003b)

Para salvar la falta de lógica que significa la aplicación estricta del ISBN,

se propuso una leve modificación a este Código (Kiesling & Metzing 2004),

exceptuando de la obligación de mencionar explícitamente el tipo para el caso de géneros con una sola especie

Esto fue aprobado en el Congreso Internacional de Botánica de Viena en julio de 2005,

y por tener vigencia retroactiva,

Digitostigma y otros casos similares son considerados géneros válidos (o si se prefiere,

serán considerados válidos cuando el próximo Código entre en vigencia,

posiblemente desde el 1° de enero 2007)

La validez de Digitostigma como consecuencia de la modificación aprobada del Art

Hunt (2005),

consecuente con su concepto de tener un menor número de géneros,

considera como aceptable su primera combinación: Astrophytum caput-medusae (Velazco Nevárez) Hunt,

señalando en la misma nota la existencia de una publicación (Sadowky & Schutz,

Die Gattung Astrophytum) con la fotografía de una planta considerada como una forma monstruosa de A

que presenta grandes semejanzas con Digitostigma

lamentablemente no disponemos de esa publicación,

no consideramos necesario intercalar consideraciones taxonómicas

Nos queda cierta duda si la especie,

dado que la descripción original no llevaba su propia diagnosis en latín

Particularmente soy partidario de aceptar que la intención de la descripción genérica en latín fue incluir la (única) especie,

Si así no fuera,

tendríamos el absurdo de un género sin ninguna especie al momento de su publicación

Como toda fábula tiene su moraleja,

creo que ésta puede tener dos: 1) Por un lado que la nomenclatura debe ser considerada como una herramienta importante de la biología,

y que descuidarla pueden llevar a errores,

a quienes les ha llevado seguramente mucho tiempo el estudio de campo,

observaciones de cultivo y preparación de la publicación

si bien las reglas deben ser cumplidas en beneficio de todos los que usamos los nombres,

su aplicación estricta no es aconsejable cuando es contraria a la lógica

Esto sucede en otros casos (por

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ejemplo: combinaciones inválidas porque al mencionar la publicación del basónimo se omitió el número de página,

aunque no existan dudas sobre la cita bibliográfica completa) y es deseable una tendencia a una cierta tolerancia,

mientras no altere el espíritu de las reglas

Resumen de la nomenclatura: Digitostigma Velazco Macias & Neváres,

Cactáceas y Suculentas Mexicanas 47(4): 76-86

Tipo: D

caput-medusae Velazco Macias & Neváres

Sin: Astrophytum subgen

Stigmatodactylus D

Cactaceae Systematic Initiatives 15: 6

Digitostigma caput-medusae Velazco Macias & Neváres,

Cactáceas y Suculentas Mexicanas 47(4): 76-86

Tipo: Nevárez & Velazco s

: Astrophytum caput-medusae (Velazco y Nevárez) D

Astrophytum

Cactaceae Systematic Initiatives 15: 6

Astrophytum caput-medusae Hunt D

Astrophytum

Cactaceae Systematic Initiatives 16: 4

(Aquéllos que tienen la opinión de ubicar a esta especie en Astrophytum,

deben usar el nombre subrayado)

¿Digitostigma es un Astrophytum

? El “sistema sexual” de Linneo agrupaba las plantas de acuerdo al número,

de los diferentes órganos florales

Por muchos años los botánicos consideraron que

las flores expresaban mejor las afinidades,

o sea las relaciones filogenéticas,

que las otras partes de las plantas,

se encuentran menos expuestas a ser modificadas por el ambiente

Esto no necesariamente es así

se observa que la morfología y fenología de las flores de una misma especie pueden cambiar en pocas generaciones,

por el mayor éxito de ciertos polinizadores

las flores están tan influidas por el medio como cualquier otro órgano externo o interno

sólo que tenemos que pensar el efecto a lo largo de varias generaciones (reproducción diferencial) y no el efecto modificatorio del ambiente a lo largo de la vida de un ejemplar

Por eso,

modernamente se considera que todas las partes de un organismo,

en nuestro caso los organismos vegetales,

son importantes para el mismo y por lo tanto debe tenerse en cuenta para considerar sus relaciones filogenéticas

Así es que se acepta que diferencias entre individuos similares que son sexualmente compatibles y con descendencia fértil,

pertenecen a la variación interna de una especie (variación infraespecífica)

Si por el contrario,

las afinidades entre dos grupos de especies son grandes,

pero las discontinuidades morfológicas (como también las anatómicas,

podemos pensar que estamos ante dos entidades o taxones a los que podemos dar el nivel de géneros

El concepto de género surge de necesidades prácticas,

de constituir entidades discretas,